//
Обзоры статей

Системы переключения внимания в мозге человека: от мониторинга среды до представлений о знании другого человека

Ссылка: Corbetta, M., Patel, G., and Shulman, G.L. (2008). The Reorienting System of the Human Brain: From Environment to Theory of Mind. Neuron, 58, 306-324

Автор обзора: Котова Татьяна

Ключевая проблема, которой посвящен данный обзор, это поиск систем в коре головного мозга, ответственных за переключение внимания (reorienting system). Авторы подразумевают под переключением внимания комплексный набор изменений в нервной системе, которые происходят в ответ на появление нового или неожиданного стимула. Такое переключение может происходить как при переходе от одного средового стимула к другому, так и при переходе от внутреннего хода мыслей к средовым стимулам.

Хотя некоторые реакции могут быть вызваны на уровне субкортикальных рефлексов, все же последние современные исследования показывают, что для переключения внимания задействуются сложным образом взаимосвязанные системы в коре головного мозга, специализирующиеся на отборе сенсорной информации. К таким системам обычно относят дорсальную фронтопариетальную сеть (или дорсальную сеть внимания) и вентральную фронтопариетальную сеть (или вентральную сеть внимания).

Дорсальная сеть отбирает сенсорные стимулы на основе внутренних целей или ожиданий; в то время как вентральная отслеживает яркие и релевантные текущей задаче стимулы в среде, в особенности неожиданные для человека.

В целом, авторы анализируют в статье вопросы, касающиеся как анатомического устройства обсуждаемых систем, так и их функциональных особенностей, однако мы в своем обзоре коснемся преимущественно последнего. Первый вопрос, который возникает в этом отношении, — это вопрос о принципах, на которых работает вентральная система. Если она обслуживает стимуло-управляемое внимание, то ее переориентировка, вполне возможно, зависит от сенсорной яркости стимула, и связь стимула с текущей деятельностью не должна влиять на ее функционирование (Posner and Cohen, 1984).

Однако ряд эмпирических исследований показывает обратное. Так, например, в одном из своих исследований Kincade с соавт. (2005) просили испытуемых квалифицировать стимул (Т или L), предъявляемый в одном из 8 квадратов, на которые была разделена рамка вокруг центра экрана. Предварительно основной группе испытуемых предъявляли не связанную с текущей задачей, но сенсорно-яркую периферическую подсказку: красный квадрат в ряду зеленых квадратов на том месте, где появится целевой стимул (экзогенная подсказка) (Рис. 1А). В контрольных условиях испытуемый перед основным стимулом наблюдал случайные сочетания из цветных квадратов, среди которых был и красный квадрат на месте целевого стимула (нейтральная подсказка). Оказалось, что успешность выполнения задания при экзогенной подсказке была выше, чем при нейтральной подсказке, что говорит о том, что внимание действительно переключалось. Однако экзогенная подсказка не активировала вентральную систему внимания, в то время как дорсальная сеть была во время экзогенной подсказки активирована сильнее, чем во время нейтральной.

Рисунок 1. Ограничение активации вентральной сети релевантными стимулами

Многие другие исследования замеряли активацию в ходе экзогенного ориентирования, в период предъявления подсказки и цели (Kim et al., 1999; Lepsien and Pollmann, 2002; Mayer et al., 2006; Peelen et al., 2004; Rosen et al., 1999). По мнению авторов, они показывают, что вентральная сеть не вовлечена в процесс переключения внимания на не соответствующие текущей задаче, но яркие подсказки (см. обзор Peelen et al., 2004). При этом вентральная система сильно активируется важными для текущей деятельности стимулами, даже если перцептивно они не значительно выделяются на фоне остальных. Так, например, Indovina и Macaluso (2007) показали, что стимул низкой яркости, к месту появления которого не было предварительно привлечено внимание, активирует и дорсальную, и вентральную области. Это происходило, когда внимание испытуемых предварительно привлекали к одному из двух прямоугольников стрелкой, расположенной посередине между ними, а затем испытуемые видели целевую букву в другом прямоугольнике (Рис. 1С). Важно, что такая активация оказывается более сильной, чем активация со стороны дистрактора большей яркости, но нерелевантного для выполняемой задачи: появлению черно-белого шахматного рисунка, занимающего весь прямоугольник.

В этом отношении особый интерес представляют собой данные Serences с соавт. (2005). Эти исследователи просили своих испытуемых называть красные буквы, находящиеся в середине наборов по три буквы разного цвета (Рис. 1D). Вентральная область была активирована, только если одна из букв, находящихся сбоку от целевой, была красного цвета. То есть вентральная система ориентирует наше внимание на нецелевой объект (боковая, а не центральная буква — как предполагается заданием), но только в том случае, если он похож на целевой объект.

Подводя итоги своих рассуждений по этому вопросу, Corbetta и соавт. утверждают, что, вопреки распространенным психологическим представлениям о делении внимания на экзогенное (внешнее для деятельности) и эндогенное (несвязанное с текущей деятельностью), вовлеченные в этот процесс области мозга оказываются одинаковыми для экзогенного отвлечения внимания и эндогенного и оказываются различными для целенаправленного внимания и внимания, вызванного появлением стимула (дорсальная и вентральная системы внимания).

 Предотвращение активации вентральной сети при появлении незначимого объекта.

В следующем разделе своего обзора авторы анализируют адаптивную ценность показанной выше «склонности» вентральной сети отслеживать значимые для задачи стимулы. По их мнению, слабость активации вентральной системы на яркие, но не важные стимулы в условиях, когда человек занят некоторой задачей, предотвращает сдвиг внимания, который мог бы помешать успешному выполнению задачи.

Авторы ссылаются на две работы, подтверждающие такую точку зрения. В одной из них испытуемые наблюдали за быстрым появлением наборов букв на экране и должны были искать случайным образом встречающуюся в этой последовательности цифру (Рис. 2A) (Shulman et al., 2003). В ходе просмотра букв, до момента, когда цифра была обнаружена, вентральная сеть оставалась дезактивированной (Рис. 2C). Дезактивированы были именно те области в коре, которые в других экспериментальных условиях показывали высокую активацию в ответ на предъявление испытуемому целевых стимулов, к которым предварительно не было привлечено внимание (Shulman et al., 2003).

Рисунок 2. Активность височно-теменной области подавляется при работе сфокусированного внимания

Shulman с соавт. (2003) предполагают, что подавление активности вентральной области препятствует переключению внимания на нерелевантные стимулы. Из-за того что задача требовала жестко определенного ответа, активность вентральной сети оказывалась четко ограниченной. При этом от уровня фильтрации зависела успешность испытуемого в основной задаче: средняя дезактивация вентральной сети была значимо выше в тех пробах, в итоге которых цель была обнаружена, по сравнению с пробами, где цель была пропущена (Shulman et al., 2007) (Рис. 2A).

В другом аналогичном исследовании (Todd et al., 2005) испытуемые запоминали набор объектов, предъявленных визуально, и спустя некоторое время принимали решение, входят ли эти объекты в следующий предъявленный им набор. Чем больше объектов нужно было запомнить испытуемому, тем больше была активирована вентральная сеть во время задержки. Todd и соавт (2005) полагают, что более высокая загрузка памяти подавляет активность вентрального внимания и препятствует стимуло-управляемому ориентированию.

 Источник сигналов, которые ограничивают активацию вентральной системы по релевантности объекта.

Выводы двух предыдущих разделов ставят перед читателем вопрос: каков нейронный механизм, который ограничивает активацию вентральной сети только важными для текущей деятельности объектами?

Одно из первых предположений, обсуждаемых авторами, состоит в том, что источником сигналов о релевантности объекта задаче может быть дорсальная система, так как именно у нее силен предвосхищающий эффект по отношению к ожиданию увидеть объект в определенном месте или объект с определенными признаками (Corbetta et al., 2000; Kastner et al., 1999).

В некоторых экспериментах показана постоянная активация этой системы в ожидании целевого стимула, которая могла бы отфильтровать поступление новой входящей информации в вентральную систему (синие стрелки на Рис. 2C; фильтрация сигнала на Рис. 3).

Рисунок 3. Локализация вентральной и дорсальной систем на основании данных активации и предполагаемые взаимодействия

Другой возможный источник, по мнению Corbetta с соавт., это префронтальные отделы коры головного мозга (Desimone and Duncan, 1995; Miller and Cohen, 2001). У этих отделов есть возможность обращаться и к дорсальной, и к вентральной сети, оказывая нисходящее влияние на вентральную систему. Однако, возможно, префронтальная кора и не является источником такого контроля, так как она показывает постоянную дезактивацию в те же моменты, что и вентральные области. При этом постоянно повышенная активация наблюдается в зонах, которые образуют так называемое ядро когнитивного контроля (Shulman et al., 2003). Влияние из этих зон коры может быть направлено через внутрикортикальные взаимодействия или опосредовано подкорковыми структурами (Aston-Jones and Cohen, 2005; Ongur et al., 2003).

При этом если именно префронтальная кора является источником модулирующих влияний на вентральную систему, то повреждения префронтальной коры должны приводить к слабому нисходящему контролю за стимуло-управляемым переключением, что было показано, например, Chao и Knight (1995).

В целом, авторы приходят к выводу, что только соответствующие задаче стимулы среды могут запускать работу вентральной системы. Когда предъявляются нерелевантные стимулы, ответ вентральной системы оказывается отторможен, даже если стимулы сильно отличаются от окружения, что говорит о наличии фильтрующих сигналов, которые ограничивают сенсорную информацию по ее релевантности для текущей деятельности. Источником такого фильтрующего сигнала может оказаться дорсальная сеть или другие области префронтальной коры. В дальнейших разделах авторы рассматривают роль вентральной сети в механизме переключения внимания в целом, и связи вентральной системы с представлениями о знаниях другого человека.

… Продолжение следует…

Advertisements

Обсуждение

2 thoughts on “Системы переключения внимания в мозге человека: от мониторинга среды до представлений о знании другого человека

  1. Прекрасная вентральная система, спасибо ей большое.
    Жду продолжения, особенно в части связи модели психического и вентральной системы.

    Posted by АЛЕКСЕЙ ЕСЬКОВ | 06/11/2011, 3:34 пп

Trackbacks/Pingbacks

  1. Уведомление: Пара интересных начинаний | Когнитивная психология и эмоции - 22/11/2011

Добавить комментарий

Заполните поля или щелкните по значку, чтобы оставить свой комментарий:

Логотип WordPress.com

Для комментария используется ваша учётная запись WordPress.com. Выход / Изменить )

Фотография Twitter

Для комментария используется ваша учётная запись Twitter. Выход / Изменить )

Фотография Facebook

Для комментария используется ваша учётная запись Facebook. Выход / Изменить )

Google+ photo

Для комментария используется ваша учётная запись Google+. Выход / Изменить )

Connecting to %s

Наши авторы

Рубрики

Архив записей

Enter your email address to follow this blog and receive notifications of new posts by email.

%d такие блоггеры, как: